Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Геологический институт Российской академии наук

Мембраны во фрагмоконах аммоноидей: новые находки и новая гипотеза их формирования.

Несмотря на то, что раковины аммоноидей изучаются палеонтологами на протяжении уже двух столетий, в их строении остается еще немало неясного. Одной из загадок являются функции и механизм формирования трёхмерных мембран, встречающиеся в камерах их фрагмоконов. Они замещены фосфатными минералами, но изначально были органическими. Ни у каких других головоногих — ни у современных, ни у вымерших, такие мембраны не известны. В дополнение к мембранам на внутренних стенках камер фрагмоконов аммонитов встречаются продольные и поперечные линии — псевдосутуры и «линии волочения». До сих пор все эти структуры изучались только на пермском, триасовом и в меньшей степени меловом материале. Их находки у юрских аммонитов иногда упоминались в литературе, но детально не исследовались. Но в этом году в журнале PALAIOS вышла статья, посвященная детальному изучению трехмерных мембран и других исходно органических структур у суббореальных юрских аммонитов с территории России.


Рис. 1. Мембраны в камерах фрагмокона верхневолжских Kachpurites fulgens. Фото из обсуждаемой статьи.


Авторы этой работы (первый автор — научный сотрудник ГИН РАН Александр Мироненко) детально изучили фосфатизированные трехмерные мембраны в камерах фрагмоконов у верхневолжских, а также средневолжских и нижнекелловейских аммонитов с территории Московской, Костромской и Ярославской областей (рис.1). Оказалось, что мембраны у юрских суббореальных аммонитов имеют значительно более сложную форму, чем все описанные ранее аналогичные мембраны. В каждой камере фрагмокона основной является мембрана, названная диагональной — в передней части камеры она крепится на расположенную спереди перегородку-септу, а в задней части у большинства аммонитов она прикрепляется к вентро-латеральной стенке камеры чуть впереди от задней септы. В средней части диагональные мембраны опираются на своеобразные мембраны-подпорки, которые ранее были описаны как сифональные мембраны. Также в этих раковинах были найдены псевдосутуры и линии волочения (рис.2).


Рис.2 Псевдосутуры и линии волочения у среднекелловейского Rondiceras и верхневолжского Garniericeras. Фото из обсуждаемой статьи.


При изучении мембран на ранних оборотах раковин юрских аммонитов было опровергнуто высказанное ранее некоторыми специалистами предположение, что мембраны появлялись только на поздних стадиях онтогенеза аммонитов: у келловейских и волжских аммонитов они встречаются начиная со второй камеры фрагмокона, хотя из-за почти центрального положения сифона на этой стадии развития, они располагаются между сифонной трубкой и вентральной стенкой (рис.3). Также у юрских аммонитов были найдены и описаны псевдосутуры и линии волочения, аналогичные обнаруженным ранее на палеозойских и триасовых образцах.


Рис.3. Мембраны, расположенные начиная со второй камеры фрагмокона у нижнекелловейских Novocadoceras. СЭМ-снимки из обсуждаемой статьи.


Однако самая интересная находка, проливающая свет на механизм формирования мембран, была обнаружена в последней камере фрагмокона верхневолжского Kachpurites из Ярославской области (рис.4). Она представляет собой целый набор сильно искривленных мембран, которые изначально располагались параллельно друг другу, но позже частично слиплись и склеились между собой. При этом расположение этого набора (названного «мультимембраной») в целом повторяет расположение диагональных мембран, а в ее вентральной части видны продольные и поперечные структуры, соответствующие расположению псевдосутур и линий волочения. Эта находка позволила впервые связать между собой все исходно органические структуры камер аммонитовых фрагмоконов и выдвинуть новую гипотезу их образования.


Рис. 4 Мульимембрана в последней камере фрагмокона верхневолжского Kachpurites. Фото из обсуждаемой статьи.


К настоящему времени было выдвинуто множество гипотез, объясняющих происхождение мембран, псевдосутур и линий волочения. Но ни одна из них не могла объяснить появление сразу всех этих элементов. Сложность и разнообразие мембран приводили к тому, что некоторые авторы даже предполагали, что мембраны разной формы могли возникать в ходе совершенно различных процессов. К примеру, часть из них секретировались мантией аммонитов напрямую, в то время как другие конденсировались из гипотетического геля, который мог заполнять камеры фрагмокона.

Однако, находка мультимембраны позволила предположить, что все было куда проще. По-видимому, задняя часть мантии аммонита постоянно секретировала органическое вещество по всей своей поверхности и эти органические пленки представляли собой упрощенные копии перегородок. Их называют псевдосептами и теоретически их существование предполагалось и ранее, но достоверных находок не было. Во время стадии роста и строительства новой камеры, мантия рывками сдвигалась вперед с определенной периодичностью, оставляя позади себя подвешенные в воде (эта часть раковины была заполнена водой) псевдосепты. Последняя из них становилась матриксом для кальцификации новой перегородки, а остальные оказывались замурованы в новой камере. Когда аммонит, построив новую переднюю перегородку, начинал откачку воды из камеры, эти псевдосепты притягивались друг к другу и слипались за счет сил капиллярного натяжения жидкости. Именно эта стадия и сохранилась в мультимембране (рис.5).


Рис.5 Схема процесса формирования мембрана из набора органических псевдосепт. Рисунок из обсуждаемой статьи.


В дальнейшем же псевдосепты слипались друг с другом все сильнее и в конечном итоге формировали те самые мембраны, которые дошли до нас в камерах ископаемых раковин. Загадочные псевдосутуры были лишь отпечатками вентро-латеральных частей этих исходных псевдосепт, а линии волочения соответствовали сдвигам мантии при непрекращающейся секреции органического вещества.

Таким образом, все эти органические структуры оказывались побочным продуктом механизма формирования новых перегородок. Хотя это не значит, что они не могли иметь своих функций. По крайней мере горизонтальные и диагональные мембраны разделяли каждую камеру на несколько частей и запирали воду, которая могла быть закачана в камеру через сифон, в непосредственной близости от сифонной трубки. Наверняка это ускоряло процесс ее откачки в случае необходимости и увеличивало эффективность гидростатического аппарата аммоноидей.

Пресс-релиз по публикации Mironenko, A.A., Smurova, I. A. (2024). Cameral membranes in the phragmocones of Jurassic ammonites. Palaios, 39(5), 145-160. DOI: 10.2110/palo.2023.017

Александр Мироненко

Новость опубликована: 28.12.2024

Все новости >>>

119017, Москва, Пыжевский пер., 7, тел.: +7 (495) 953-18-19, факс: +7 (495) 951-04-43