Предложена новая гипотеза происхождения челюстей головоногихСовременные головоногие моллюски славятся своими мощными клювами, состоящими из двух острых челюстей - верхней и нижней. Однако, происхождение этих челюстей до сих пор остается загадкой. Хотя первые головоногие появились уже в позднем кембрии, древнейшие находки их челюстей известны только из позднего девона (они принадлежали аммоноидеям). Челюсти есть у всех современных головоногих, а также были у ископаемых аммоноидей и ортоцерид, но у представителей множества других отрядов наутилоидей их никогда не находили. Ничего похожего на челюсти головоногих нет и в других группах моллюсков. Как и когда возник челюстной аппарат цефалопод? В журнале Lethaia вышла статья «Early Palaeozoic Discinocarina: a key to the appearance of cephalopod jaws», автор которой, научный сотрудник ГИН РАН Александр Мироненко, предлагает новую гипотезу, объясняющую возникновение челюстей у головоногих моллюсков.
Девонские и силурийские дисцинокарины несколько отличаются друг от друга: если первые состоят только из одной широкой пластинки с дорсальным вырезом, то вторые имеют дополнительную пластинку, занимающую этот вырез (хотя она и очень редко сохраняется), а у некоторых форм широкая вентральная пластинка разделена на две симметричные створки, очень похожие на аптихи мезозойских аммонитов. Самый известный представитель силурийских дисцинокарин - Aptychopsis, даже получил свое название в честь аптихов. Он также отличается от других дисцинокарин наличием наружного кальцитового слоя, что еще сильнее сближает его с аптихами, большинство из которых также имели такой слой. Однако, ранее все исследователи дисцинокарин неоднократно отмечали, что несмотря на наличие или отсутствие дорсальной пластинки и кальцитового слоя, в остальном все дисцинокарины очень сходны между собой и явно имеют одну и ту же природу. А некоторые даже называли силурийские формы аптихами и анаптихами ортоцерид.
Однако, все это оказалось забыто и в последние десятилетия силурийских дисцинокарин описывали исключительно как крышечки-оперкумы ортоцерид. При этом современные открытия в области анатомии древних головоногих (их краткий обзор приводится в новой публикации) показывают, что эти моллюски не могли иметь части тела, на которой могла бы располагаться такая большая крышечка. У современных наутилусов есть специальный кожистый капюшон, закрывающий устье раковины в случае опасности, и было логичным предполагать, что крышечки могли располагаться на поверхности такого капюшона, дополнительно усиливая его. Но недавние исследования показали, что капюшон возник в ходе эволюции головоногих значительно позже и его не могло быть у силурийских ортоцерид. Кроме того, ни у кого из современных моллюсков нет крышечек, состоящих из нескольких элементов. Также интерпретация части дисцинокарин как крышечек, а части - как нижних челюстей, неизбежно приводит к заключению, что у головоногих моллюсков практически идентичные структуры должны были возникнуть дважды в разных местах и для разных целей. Конечно, такое предположение выглядит крайне маловероятным.
Вместо этих противоречивых конструкций автор предлагает новую гипотезу, которая позволяет не только интерпретировать функции дисцинокарин, но и объяснить происхождение челюстей головоногих моллюсков. Согласно этой гипотезе дисцинокарины возникли для защиты, но не от хищников, а от жертв древних наутилоидей. В настоящее время предполагается, что древнейшие кембрийские цефалоподы питались в толще воды различным планктоном. Некоторые из головоногих в дальнейшем стали специализированными планктонофагами (отряд Endocerida), но большинство пошли по пути хищничества и чем крупнее и активнее они становились, тем более крупную и активную добычу могли ловить. Однако, никаких признаков наличия челюстей на этом этапе эволюции головоногих нет, и если эти древние хищники были вооружены только радулой, процесс убийства крупной и подвижной жертвы был для них сложным и опасным. Жертва могла повредить мягкие ткани вокруг рта хищника своими челюстями, лапами или шипами, активно сопротивляясь или просто стараясь вырваться. Поэтому даже тонкие защитные пластинки на передней части головы моллюска, вокруг его рта, могли быть очень полезны для защиты от активно сопротивляющейся добычи. А сложное строение этих пластинок-дисцинокарин объясняется тем, что им необходимо было немного раздвигаться, чтобы моллюск мог выдвинуть наружу радулу. Скорее всего именно дорсальная пластинка была наиболее подвижным элементом таких защитных покровов и именно поэтому она всегда была очень слабо связана с вентральной пластиной (или двумя пластинами). Недаром большинство экземпляров силурийских дисцинокарин найдены без дорсальной пластинки и лишь небольшой процент образцов сохранился полностью. В дальнейшем верхняя подвижная пластинка начала случайно отщипывать небольшие кусочки от тела жертвы, и это положило начало эволюции челюстей. Чем более подвижной и заостренной становилась верхняя пластинка, и чем острее становились верхние края нижней части дисцинокарин, тем эффективнее они могли участвовать в убийстве добычи. Так защитные пластинки стали превращаться в челюсти и именно с этим связан относительно короткий период распространения дисцинокарин - они довольно быстро стали челюстями.
Стоит отметить, что дисцинокарины известны только у одной ветви древних наутилоидей - у ортоцерид, и именно потомки этой ветви обладают челюстями и только они дожили до наших дней. Раньше считалось, что наутилусы - самые архаичные из современных головоногих, являются потомками другой эволюционной ветви наутилоидей - онкоцерид, которые разошлись с ортоцеридами еще в позднем кембрии. Однако, в настоящее время эта точка зрения большинством исследователей признается ошибочной, и прямыми предками наутилусов считаются ортоцериды (в широком смысле, точнее, представители отряда Pseudorthocerida). Интересно также, что в некоторых других отрядах наутилоидей (Oncocerida, Discosorida) в силуре и в девоне появились своеобразные защитные выросты на устье, закрывавшие головы взрослых моллюсков. Форма этих выростов у многих родов весьма напоминает форму защитных пластинок-дисцинокарин. Хотя у современных гастропод бывают похожие выросты, которые служат для защиты от хищников, у них они всегда очень толстые, в то время как выросты у палеозойских наутилоидей очень тонкие и они явно не могли остановить серьезного хищника. Скорее всего они также служили для защиты от сопротивляющейся добычи. В таком случае именно выбор способа защиты (дополнительными органическими пластинками или выростами раковины) определил дальнейшую судьбу различных эволюционных линий цефалопод. Те из них, кто сделал ставку на выступы раковины, так и остались бесчелюстными и в конце концов (во второй половине палеозоя) были вытеснены ортоцеридами и их разнообразными потомками, защитные пластинки которых превратились в мощные челюсти.
Новая гипотеза также позволяет объяснить некоторые особенности строения и эмбриогенеза челюстей головоногих. Так, ранее было обнаружено, что на ранних этапах эмбрионального развития обе челюсти каракатицы Sepia соединены друг с другом в единую структуру, и лишь потом эта связь распадается. Вероятнее всего это связано с тем, что первоначально защитные пластинки-дисцинокарины формировались как единая структура вокруг рта древних наутилоидей. Также у головоногих мускулатура присоединяется к челюстям при помощи специальных клеток-беккубластов (beccublast cells), которые располагаются только на внутренних сторонах челюстей. Однако, у современных головоногих челюсти окружены мускульным мешком и беккубласты вполне могли бы располагаться и на наружных сторонах челюстей, по крайней мере в их апикальных частях. Но в реальности их там нет. Согласно новой гипотезе расположение беккубластов отражает тот факт, что первоначально наружные поверхности челюстей, возникших из защитных пластинок-дисцинокарин не были покрыты мягкими тканями. Статья: Mironenko, A. A. 2021: Early Palaeozoic Discinocarina: a key to the appearance of cephalopod jaws. Lethaia, Vol. 54, pp. 457–476. Александр Мироненко. Новость опубликована: 20.09.2021 |
Геологический Институт
119017, Москва, Пыжевский пер., 7, тел.: +7 (495) 953-18-19, факс: +7 (495) 951-04-43